Arbeitsgruppe Optomotorik

Aktives Sehen

Eine visuomotorische Koordinationsleistung des Gehirns

Burkhart Fischer, Heike Weber, Monica Biscaldi, Stefan Gezeck

Index:

Einleitung

Das menschliche Auge besitzt in der Mitte der Netzhaut (Retina) eine Stelle des schärfsten Sehens, die Netzhautgrube oder Fovea. Was wir genau erkennen wollen, müssen wir mit der Fovea anschauen. Das heißt, wir müssen unseren Blick darauf richten, ihn also von einer Stelle, auf die er gerade gerichtet ist, auf diese neue Stelle richten. Diese alltägliche und uns selbstverständlich erscheinende Tatsache ist aber keineswegs "selbstverständlich". In der Sehforschung hat man sich lange gefragt, wie das Bild, welches durch die Hornhautkrümmung und die Augenlinse optisch auf die Netzhaut abgebildet wird, in das Gehirn übertragen und als einheitliches Ganzes wahrgenommen wird. Irgendwie war klar, daß die jeweils angeschauten Dinge vom Gehirn "bevorzugt behandelt" wurden gegenüber den jeweils gerade nicht angeschauten Dingen, obwohl uns dies nicht unmittelbar bewußt ist und erst bei näherer Betrachtung als Besonderheit auffällt. Andererseits müssen aber auch Reize, die zunächst nur aus dem Augenwinkel gesichtet werden, besonders behandelt werden, damit nämlich einer und nur einer von ihnen als nächstes Blickziel ausgewählt und angeschaut werden kann. Wegen der anatomisch-physiologisch festgelegten Konstruktion des Auges und der Netzhaut müssen wir bei der Erfassung des Sehraumes die Blickrichtung einerseits dauernd ändern andererseits aber die Einzelbilder wieder zusammensetzen und den jeweils nächsten Blicksprung vorbereiten. Die Klärung dieser komplizierten Vorgänge im Gehirn beim aktiven Sehen ist die Aufgabe der optomotorischen Forschung.

Die Transformation des Gesichtsfeldes

Zur Erfassung des zentralen Gesichtsfeld, also im fovealen Bereich der Netzhaut, sind die Lichtrezeptoren und die retinalen Nervenzellen dort am dichtesten gepackt. Die Fortsätze der Ganglienzellen, die ins Gehirn ziehen, sind nach einer Umschaltung im Geniculatum Laterale mit Zellen der Großhirnrinde verbunden. Man kann davon ausgehen, daß relativ wenige Zellen für das periphere Sehen und damit für einen entsprechend relativ großen Teil des Gesichtsfeldes verantwortlich sind, während der relativ kleine Teil des zentralen Gesichtsfeldes durch relativ viele Nervenfasern vertreten wird. Gleichzeitig nimmt auch die Empfindlichkeit für Lichtreize und die Sehschärfe von zentral nach peripher stark ab.

Untersuchungen an sehr vielen Ganglienzellen der Netzhaut haben in der Tat gezeigt, daß der Einzugsbereich der Einzelzellen, ihr rezeptives Feld, und deren Empfindlichkeit so miteinander verknüpft sind, daß ihr Produkt im Mittel konstant ist (Fischer and May, 1970), obwohl beide Größen stark von der Exzentrizität abhängen. Diese Invarianz stellte ein verblüffend einfaches Funktionsprinzip der Netzhaut dar, welches - mathematisch ausgedrückt - durch Normierung der rezeptiven Feldverteilungen auf ihre Größe ausgedrückt wird.

Fig 1: Veranschaulichung der logarithmischen Transformation der Gesichtsfeldkoordinaten die "Hirnkoordinaten" (rechts). Die Einteilung links ist so vorgenommen, daß die Flächenelemente (= Einzugbereiche der Netzhautzellen) von innen nach außen zunehmen. Diese Elemente sind nach der Transformation alle gleich groß. Dies führt dazu, daß eine kleine Figur, die foveal angeschaut wird, einen relativ großen Teil der visuellen Hirnrinde in Anspruch nimmt. Derselben Figur steht dagegen ein relativ kleiner Teil zur Verfügung, wenn sie peripher gesehen wird. Man erkennt auch die Deformierung der Figur als Folge dieser Transformation.

Diesem Prinzip entsprechende mathematische Transformationen der Gesichtsfeldkoordinaten in die "Hirnkoordinaten" wurden erstmals 1973 aufgrund von experimentellen Untersuchungen an Netzhautzellen angegeben (Fischer, 1973). Es sind logarithmische Transformationen. Sie spielen heute eine große Rolle für die theoretische Behandlung des Sehprozesses und seines technischen "Nachbaus", z. B. in "sehenden" Robotern. Die Transformationen sind so geartet, daß die Anzahl der sich überlappenden Einzugsbereiche der Sinneszellen im gesamten Gesichtsfeld konstant bleibt. Auch diese Prinzip ist verblüffend einfach und wird im großen und ganzen unverändert auf die Sehrinde übertragen. In der Figur 1 ist links das Gesichtsfeld und seine Rasterung durch rezeptive Felder dargestellt. Durch die Transformation entsteht die rechts gezeigte Struktur. Man erkennt die beiden wesentlichen Eigenschaften dieser Transformation: (i) die zentralen Bereiche des Gesichtsfelds nehmen einen überproportional großen Bereich ein, während für die peripheren Bereiche sehr wenig "Raum" zur Verfügung steht. (ii) die geometrischen Figuren, so wie sie im Gesichtsfeld bzw. auf der Netzhaut vorliegen, werden verschieden stark deformiert jenachdem, wo sie sich im Gesichtsfeld befinden.

Die visuelle Hirnrinde erhält also ein schon durch die funktionelle Netzhautanatomie bedingtes deformiertes "Bild", allerdings mit dem Vorteil, daß das transformierte System, in den neuen Koordinaten gesehen, nunmehr isotrop und damit einer linearen Analyse zugänglich ist.

Notwendigkeit der Blicksprünge

Für die gerade foveal abgebildeten Dinge stehen demnach sehr viele Nervenzellen zur Verfügung. Für weiter entfernt in der Peripherie liegende Dinge stehen vergleichsweise wenige zur Verfügung, wir sehen sie schlecht, erkennen sie praktisch nicht und müssen deshalb unsere Augen ständig mit mehr oder weniger großen Blicksprüngen (Sakkaden) hin- und herbewegen, wenn wir das gesamte Gesichtsfeld erfassen wollen.

Beim natürlichen Umherschauen macht der gesunde erwachsene Mensch etwa 3-5 solche Sakkaden pro Sekunde, von denen jede zwischen 2 und 10 Grad groß ist. Dies entspricht etwa 20000 Blicksprünge pro Tag. Dabei erreicht das Auge je nach Sprungweite Geschwindigkeiten von bis zu 600 Winkelgrad pro Sekunde und jedesmal verschiebt sich dabei das Bild auf der Netzhaut. Aber wir nehmen diese Verschiebung nicht wahr: die Welt erscheint uns als ruhend.

Zwischen diesen Blicksprüngen ruht das Auge, es wird fixiert. So wird das Gesamtbild gleichsam durch viele nacheinander von der Netzhaut aufgenommene Teilbilder im Gehirn zu einer einheitlichen Wahrnehmung zusammengesetzt und diese Zusammensetzung erfolgt kontinuierlich, indem jeder weitere Blicksprung und dessen Folge für das Netzhautbild berücksichtigt wird. Auf diese Weise entsteht der Eindruck des Raumes um uns, in dem wir die Dinge nicht nur erkennen, sondern auch lokalisieren und ihre relative Lage zu einander und in Bezug auf uns selbst feststellen. Dies ist die Voraussetzung dafür, daß wir uns in diesem Raum bewegen können.

Wahrscheinlich stehen im Gehirn sogar zwei verschiedene Systeme für die Beantwortung der Fragen "WAS ist wo?" und "WO ist was?" zur Verfügung (Mishkin et al. 1983).

Der optomotorische Zyklus

Nachdem klar war, wie in etwa die retinale Information räumlich zeitlich transformiert in die Hirnrinde gelangt, stellte sich als nächstes natürlich die Frage, wie die peripher gesehenen und im Cortex schwach repräsentierten Dinge durch Blicksprünge in den fovealen Bereich gelangen, um dann von vielen Cortexzellen bearbeitet werden zu können. Dementsprechend hat sich die Forschungsrichtung der Arbeitsgruppe von der reinen Sehforschung auf die Optomotorik ausgedehnt. Die im Laufe der Jahre ermittelten experimentellen Daten fügen sich heute zu einem relativ klaren, wenn auch komplexen Bild der Blicksteuerung zusammen.

Der ständige Wechsel zwischen Fixation und Sakkade wird durch einen optomorischen Zyklus geleistet, der im allgemeinen automatisch und ohne bewußtes Zutun im Gehirn abläuft: durch jeden Blicksprung wird eine vorübergehende Fixationsphase eingeleitet, die durch den nächsten Reflex beendet wird, dessen Ausführung wiederum eine Fixationsphase einleitet. Wir können allerdings unsere Blickrichtung auch willkürlich steuern, indem wir bestimmte Dinge bewußt anschauen, andere bewußt nicht anschauen, oder indem wir unseren Blick für längere Zeit fixieren. In der Regel richten wir unseren Blick dorthin, wo wir etwas sehen, was unsere Aufmerksamkeit auf sich zieht. Allerdings entsteht dabei die Frage, wie denn etwas, was wir noch gar nicht erkennen konnten, unsere Aufmerksamkeit auf sich ziehen kann und wie diese gegebenfalls von einem Punkt zu einem anderen geleitet wird.

Die Elemente des Zyklus sind: ein sakkadischer Reflex, ausgelöst als Express Sakkade auf einen plötzlich sichtbar werdenden Netzhautreiz, die Kontrolle dieses Reflexes durch die Wirkung der Fixation fovealer Reize und durch die willkürliche Intention zur Stabilisierung der Blickrichtung, die Wirkung von gerichteter Aufmerksamkeit auf die Blicksprungbereitschaft und die Möglichkeit zur Ausführung willkürlicher Blicksprünge. Die Erforschung der Hirnfunktionen, die dem optomotorischen Zyklus und seiner Steuerung zugrunde liegen, beinhaltet auch das Studium der Entwicklung dieser Funktionen im Laufe des Lebens, ihre Veränderungen durch Lernprozesse und ihren Ausfall bei Teilleistungsstörungen (z. B. Legasthenie), bei neurologisch-psychiatrischen Erkrankungen und bei Medikamenten- oder Drogeneinnahme. Eine korrekte Funktion des Zusammenwirkens von Sehprozessen und Blicksteuerung ist Voraussetzung in vielen Situationen des Alltags. Besonders präzise muß dieser Zyklus steuerbar sein bei der Bewältigung von Spezialaufgaben wie etwa beim Lesen und Schreiben oder in bestimmten Sportarten.

Der experimentelle Zugang

Wir nutzen die Tatsache aus, daß der Ablauf von korrekten Hirnfunktionen Zeit benötigt, d. h. wir messen Reaktionszeit und Genauigkeit von Blicksprüngen. Der Zeitbedarf einer bestimmten Teilfunktion wird zur Reaktionszeit beitragen oder nicht, je nachdem ob diese Teilfunktion zur Durchführung der betreffenden Sakkade benötigt wird oder nicht (Fischer et al. 1993).

Fig 2a: Zeitlicher Ablauf der Gap- und der Overlapbedingung dargestellt. Sie unterscheiden sich nur dadurch, daß im Gapfall der Fixationspunkt vor dem Erscheinen des Reizes verschwindet, während er im Overlapfall sichtbar bleibt. Mit der Anweisung, in die dem Reiz jeweils entgegengesetzte Richtung zu schauen, entsteht die sogenannte Antisakkadenaufgabe, der Antitask.

Die Augenbewegungen können heute berührungsfrei und vollkommen gefahrlos unter infrarotem Licht gemessen werden. Ein Fixationspunkt, rot und 0,1° groß, sowie die Reize, weiß und 0,2° groß, sind z. B. auf einem Computerbildschirm darstellbar. Sie wurden deutlich sichtbar im Abstand von 57 cm auf grünem homogenen Hintergrund mit einer zeitlichen Genauigkeit von 1 Millisekunde dargeboten. Die Blicksprünge waren meist 4° groß, die Reaktionszeiten wurden beim Überschreiten von 15% der maximalen Geschwindigkeit der Augenbewegung während der Sakkade festgelegt.

Fig 2b: Schematische Darstellung zweier Augenbewegungen als Funktion der Zeit. Die dünne Linie entspricht einer korrekten Antisakkade, die dicke Linie einer falschen Prosakkade, die dann mit einem doppelt so großen Blicksprung korrigiert wird.

Zwei verschiedene zeitliche Abläufe wurden benutzt, deren Sinn weiter unten klar werden wird: die sogenannte Gap - Bedingung und die Overlap - Bedingung (Fig. 2, oben). In beiden Fällen wurde der Fixationspunkt für mindestens 1 Sekunde gezeigt. Im Gapfall wurde er dann ausgeschaltet, bevor - 200 ms später - zufällig rechts oder links ein Blickziel dargeboten wurde. Im Overlapfall blieb der Fixationspunkt sichtbar.

Wahlweise zu diesen beiden zeitlichen Abläufen konnte die Versuchsperson aufgefordert werden, den seitlich auftauchenden Reiz mit einem Blicksprung anzublicken, also die sogenannte Prosakkaden-Aufgabe durchzuführen, oder in die jeweils entgegengesetzte Richtung zu blicken, also die sogenannte Antisakkaden-Aufgabe durchzuführen. Die Antisakkaden- Aufgabe wurde zwar schon vor fast 20 Jahren in die Forschung eingeführt (Hallett, 1978); (Hallett and Adams, 1980), ihre weitreichende Bedeutung für die Forschung und die klinische Anwendung wurde aber erst in letzter Zeit erkannt. Es stellte sich nämlich heraus, daß nicht nur manche Kranke diese Aufgabe nicht gut bewältigen können, sondern auch gesunde Erwachsene und erst recht Kinder Schwierigkeiten haben, ihren Blick in die ungewohnte Richtung zu wenden und den gewohnten Blick zu vermeiden.

Im unteren Teil der Figur 2 sind schematisch 2 Blicksprünge als Funktion der Zeit dargestellt, wie sie in der Antisakkaden-Aufgabe typischerweise vorkommen. Im Falle einer zunächst fehlerhaften ungewollten Prosakkade folgt nach einer bestimmten Zeit eine Korrektursakkade. In den hier besprochenen Fällen mußte jede Versuchsperson mindestens 200 Durchläufe dieser Art absolvieren. Für jeden Durchlauf wurde die Richtung, die Größe, die Reaktionszeit und gegebenfalls die Zeit bis zur Korrektur einer zunächst falschen Sakkade bestimmt.

Die Express Sakkade

Der Gapversuch hat sich in den letzten Jahren als besonders wertvoll für das Studium der Blicksteuerung erwiesen, weil hier zum Zeitpunkt des Blickwechsels kein Licht mehr in den fovealen Bereich der Netzhaut fällt. Der Gapversuch wurde zuerst von Saslow im Jahre 1967 durchgeführt. Er fand, daß das rechtzeitige Löschen des Fixationspunktes die Reaktionszeiten verkürzt im Vergleich zum Overlapfall (Saslow, 1967). Wir haben diesen Versuch in einem anderen Zusammenhang wiederholt. Es hat sich zunächst gezeigt, daß das Ergebnis von Saslow zwar generell stimmte, aber bei genauerem Hinsehen nicht richtig beschrieben ist.

Fig 3: Verteilung von Reaktionszeiten in der Gapbedingung von zwei Versuchspersonen (OK und ND). Werte von nach rechts und links gericheten Sakkaden sind getrennt gezeigt. Man erkennt deutlich die Gruppe der reflexhaften Express Sakkaden mit einem Gipfel bei ca. 100 ms.

Die Figur 3 zeigt - am Beispiel von zwei Versuchspersonen - Reaktionszeitverteilungen (getrennt für Blicksprünge nach links und rechts) aus dem Gapversuch. Man erkennt sofort, daß die Verteilungen eine Struktur haben: sie bestehen aus mindestens zwei Moden mit je einem Gipfel bei etwa 100 ms und einem zweiten bei etwa 150 ms. Auch wenn diese Bimodalität nicht in jedem Einzelspektrum deutlich ist, kann man die Gipfel anhand des Vergleichs mit anderen Verteilungen identifizieren. Die Blicksprünge, die zum ersten Gipfel beitragen wurden Express Sakkaden genannt, weil sie ihre Ziel so schnell erreichen und zwar nicht aufgrund einer erhöhten Geschwindigkeit der Augenbewegung sondern aufgrund einer kürzen Bearbeitungszeit im Gehirn (Fischer and Boch, 1983);(Fischer and Ramsperger, 1984); (Fischer et al. 1993).

Die weiteren Untersuchungen zur Entstehung des ersten Gipfels haben gezeigt, daß die Optomotorik bei Primaten mit der Express Sakkade tatsächlich über einen Reflex verfügt, mit dessen Hilfe ein plötzlich auftauchender Lichtreiz extrem schnell angeschaut werden kann. Dieser Reflex kann im Labor isoliert ausgelöst werden und hat beim Menschen (beim Affen) eine extrem kurze und stabile Reaktionszeit von etwa 100 ms (70 ms). Die reflexhaften Blicksprünge bilden in den Reaktionszeitverteilungen der einzelnen Personen oft eine gesonderte Gruppe, auch Mode genannt, aber gelegentlich treten sie auch ausschließlich als eine Mode auf (Gezeck et al. 1996). Bei manchen Menschen kann die Express Sakkade nur ganz selten als Einzelreaktion beobachtet werden; sie verfügen wahrscheinlich über ein besonders starkes Fixationssystem (s. unten).

Die Express Sakkade war eine überraschende Beobachtung, die im Laufe der Jahre von einer ganzen Reihe von Arbeitsgruppen weltweit bestätigt wurde, nachdem sie zunächst auf heftige Zweifel gestoßen war, die im Einzelnen zusammengetragen und öffentlich diskutiert wurden (Fischer and Weber, 1993). Man hatte bis dahin geglaubt, daß der Mensch mit seinen Augen nicht schneller als nach etwa 140 ms reagieren könne, und war gewöhnt, in der Reaktionszeit einen einheitlichen Wert zu sehen, der lediglich gewissen statistischen "biologischen" Schwankungen unterliegt, so daß man in Mittelwert und Standardabweichung eine ausreichende Beschreibung und Maßzahl sehen konnte. Mit der Entdeckung der Express Sakkade und der Multimodalität mußte daher ein Umdenken stattfinden, das bis heute keineswegs abgeschlossen ist.

Die Fixation

Natürlich muß ein Reflex kontrolliert und in den Dienst eines gesamten sensomotorischen Programs gestellt werden können, da wir ihm sonst ausgeliefert wären und ständig gleichsam zwanghaft hin- und herblicken würden (Weber et al. 1994). Tatsächlich wird der Reflex sinngemäß gehemmt durch den Fixationsprozess, mit dessen Hilfe der Blick auf einen bestimmten Reiz gerichtet und stabilisiert bleibt. Der Blick wird erst wieder zu einer nächsten Augenbewegung frei gegeben, wenn der Fixationsprozess unterbrochen, bzw. aufgehoben ist (Weber et al. 1992); (Fischer and Weber, 1994); (Biscaldi et al. 1995). Dies zeigt der Overlap- Versuch, bei dem der foveale Reiz auch über den Blickwechsel hinaus sichtbar bleibt. Deswegen fehlt die Express Sakkade im Overlapversuch in der Regel vollständig (Mayfrank et al. 1986).

Selbstverständlich sollten wir unseren Blick auch dann einigermaßen stabilisieren können, wenn wir kein sichtbares Ziel haben. Wenn man daher den Gapfall so verändert, daß die Versuchspersonen z. B. die zufälligen Farbveränderungen des Fixationspunktes erkennen und am Ende eines Durchlaufs berichten müssen, so sollte das Fixationssystem stärker gefordert sein und die Zahl der Express Sakkaden sollte entsprechend dezimiert werden. Dieses Ergebnis wurde auch tatsächlich beobachtet (Fischer and Weber, 1994).

Schließlich zeigt sich, daß kleine Sakkaden, deren Ziel zu nahe bei der Fovea erscheint, nicht vom Expresstyp sein können, weil das Fixationsystem durch die Zielreize selbst angeregt und damit eine Hemmung des Sakkadensystems in Gang gesetzt wird (Weber et al. 1992). Im Labor kann man zusätzlich die Treffunsicherheit der Blicksprünge ausnutzen, um fest zu stellen, nach welcher Zeit die Versuchspersonen ihre Fehler korrigieren. Auch hier zeigt sich die Wirkung des Fixationssystems: werden nämlich kleine Fehler gemacht, landet also die Fovea nahe beim angestrebten Ziel, und ist deswegen nur eine kleine Korrektursakkade notwendig, so erfolgt diese Korrektur nach relativ langer Zeit, denn das Fixationssystem wurde aktiviert und verhindert eine raschere Reaktion. Ist der Fehler dagegen groß, schaut die Versuchsperson z. B. aus Versehen in die falsche Richtung, so können die Korrektursakkaden sehr rasch, etwa nach 100 ms erfolgen. Es können sogar Express Sakkaden beobachtet werden, die vom Reiz selbst ausgelöst sind und deshalb ohne weitere Verzögerung nach der ersten (falschen) Sakkade beginnen (Fischer et al. 1993).

Diese unterschiedliche Reflexkontrolle für große bzw. kleine Sakkaden hat den Sinn, daß Dinge, die zumindest in die Nähe der Fovea und damit in den Vorzug der entsprechenden ausführlichen kortikalen Bearbeitung gekommen sind, dort auch für eine bestimmte Zeit bleiben, wohingegen Dinge, die noch zu weit entfernt sind, möglichst schnell weiter transportiert werden können.

Die Aufmerksamkeit

Im Gegensatz zur allgemeinen Auffassung wird die Expressreaktion auch durch Aufmerksamkeit gehemmt, die willkürlich auf einen Reiz im peripheren Gesichtsfeld gerichtet wird, der dann mit einer Sakkade erreicht werden soll. Nach klassischer Meinung werden Reaktionen begünstigt und die Reaktionszeiten verkürzt, wenn die Zielreize schon vorher beachtet werden. Im Falle der Blickreaktion tritt aber eine Hemmung des Reflexweges ein, die die mittelere Reaktionszeit natürlich verlängert. Diese Hemmung ist sogar spezifisch für den Ort im Gesichtsfeld, auf den die Aufmerksamkeit gelenkt ist (Weber and Fischer, 1995), d. h. sie wird nur für die beachtete Stelle wirksam, während unbeachtete Stellen sehr wohl mit Express Sakkaden erreicht werden können. Auch hier muß also vor einem Blicksprung der Prozess der Loslösung der Aufmerksamkeit beendet werden (Fischer and Weber, 1993). Diese Reflexkontrolle hat den Sinn, daß man aus dem Augenwinkel etwas beobachten und analysieren kann, um eventuell entscheiden zu können, nicht dorthin sondern woandershin zu blicken. Diese Fähigkeit der bewußten Blickfixierung bzw. Freigabe ist in solchen Situationen von großer Bedeutung, in denen wir z. B. etwas suchen.

Zusätzlich zur einer bewußten und willkürlichen Aufmerksamkeitsausrichtung verfügt der Mensch auch über einen eher automatischen Orientierungsreflex, mit dessen Hilfe die Blickrichtung beeinflußt werden kann. Dieser Orientierungsreflex wird im Experiment durch Hinweisreize angesprochen, die der Versuchsperson schon kurz vorher (100 - 200 ms) sagen, wohin sie einen Blicksprung machen soll. Sind diese Hinweisreize valide, zeigen also den folgenden Zielort richtig an, so kommt es zu einer Vermehrung der Express Sakkaden (Fischer and Weber, 1996); (Fischer and Weber, 1996); (Cavegn, 1996), allerdings nur dann, wenn die Sakkaden auf tatsächlich erscheinende Ziele gerichtet werden. In diesen Fällen sind der automatische Orientierungsreflex und der Willensimpuls gleichgerichtet und können sich gegenseitig unterstützen. Dabei zeigt sich, daß die durch Hinweisreize ausgelöste Aufmerksamkeitsorientierung auch in Expresszeit erfolgen kann und denselben raschen Zeitverlauf besitzt (Mackeben and Nakayama, 1993).

Die willentliche Steuerung

Der gesunde Erwachsene kann willentlich in eine dem reflektorischen Impuls, der in der Regel einem visuellen Reiz folgtt, entgegengesetzte Richtung blicken (Fischer and Weber, 1992). Diese eigentlich sehr einfache Aufgabe testet die Fähigkeit, den Blick willentlich zu steuern. Obwohl die meisten Menschen subjektiv meinen, sie könnten dies ohne große Schwierigkeiten leisten, machen sie doch eine Reihe von Fehlern, indem sie zunächst zum Reiz schauen (Prosakkade) um erst dann in die entgegengesetzte Richtung zu blicken. Besonders anfällig für solche Fehler wird man im Gapversuch, weil dort die hemmende Wirkung der Fixation bereits aufgehoben ist, wenn das Kommando zum Blicksprung kommt. Durch tägliches Üben kann man die Fehlerrate nur unwesentlich von ca. 15% auf knapp unter 10 % drücken (Fischer and Weber, 1992).

Das Auftreten von Fehlern in der Antisakkadenaufgabe kann zwei Gründe haben. Erstens kann es sein, daß das Fixationssystem zu schwach ist in seiner Hemmwirkung, zweitens kann es sein, daß der Einfluß des Willens zu schwach ausgebildet ist. Es benötigt weiterer Tests oder zumindest weiterer Analysen der Fehler, um zwischen diesen beiden Möglichkeiten zu unterscheiden. Z. B. ist es möglich festzustellen, ob und wenn ja wann die Fehler korrigiert wurden. Werden die Fehler meistens, d. h. in mehr as 90% korrigiert, so spricht dies für eine Schwäche des Fixationssystems, denn offenbar kann die Testperson sehr wohl willentlich ihren Blick ausrichten, wenn auch in diesem Fall mit "Umweg". Korrigiert sie die Fehler aber selten, so spricht dies für eine mangelhafte Willenssteuerung des Blicks.

Nach allem, was wir bis jetzt schon wissen, verwundert es nicht mehr, daß die korrekten Antisakkaden nicht vom Expresstyp sind, fehlt ihnen doch der auslösende Reiz an der richtigen Stelle. Dieser aktiviert nämlich die Nervenzellen in der entgegengesetzten Hälfte des Gehirns und seine Wirkung muß irgendwie erst auf die andere Seite übertragen werden. Daß dabei die physikalischen Eigenschaften des auslösenden Reizes nur eine geringfügige Rolle spielen, kommt daher auch nicht unerwartet. Deutliche Einflüsse hat jedoch die Dauer des Gaps, denn sie bestimmt, wieviel Zeit für die Loslösung der Fixation zur Verfügung steht und ob - bei sehr langer Gapdauer - eventuell schon eine neue Fixationsperiode eingeleitet wurde .

Versucht man, die Ausführung der willkürlichen Antisakkaden durch Hinweisreize zu erleichtern, so ergeben sich - wiederum entgegen aller Erwartung - verlängerte Reaktionszeiten und erhöhte Fehlerraten (Fischer and Weber, 1996). Diese vollkommen verblüffenden Effekte treten etwa 50-100 ms nach dem Hinweisreiz besonders stark auf und sind nach 200-300 ms vorbei (Fischer and Weber, 1996); (Weber and Fischer, 1996). Diese Beobachtung stellt die Aufmerksamkeitsforschung vor das Problem, daß nunmehr zwei Komponenten unterschieden werden müssen, die sich nicht nur in ihrem Zeitverlauf unterscheiden (Nakayama and Mackeben, 1989), sondern auch im Vorzeichen ihrer Wirkung: die willkürliche und bewußt steuerbare Komponente baut sich langsam auf (in ca. 300 - 500 ms) und hemmt die Reflexe anhaltend, während die automatische Komponente sich schnell aufbaut ( in ca. 100 ms), rasch vorübergeht und die Reflexe bahnt.

Die Wahrnehmung unwillkürlicher Sakkaden

Fragt man - auch geübte Versuchspersonen - am Ende eines jeden Durchlaufs, ob sie meinen, die Antisakkaden-Aufgabe ohne "Umweg" gelöst zu haben, so ergibt sich - sehr zum Erstaunen der Probanden - eine erhebliche Fehleinschätzungsquote: in bis zu 80% (Mittelwert ca. 50 %) der Durchläufe werden die "Umwege" nicht bemerkt. Die Figur 4 zeigt die absoluten Fehlerraten (längs der x-Achse) gegenüber der Quote der unbemerkten Fehler bezogen auf die gesamte Fehlerrate aus 88 Versuchen mit verschiedenen Versuchspersonen (Mokler, in Vorbereitung). Man erkennt, daß hohe Fehlerraten immer auch mit hohen Fehleinschätzungen verbunden sind, nicht aber umgekehrt: auch wenn nur wenig Fehler gemacht werden, kann es sein, daß von diesen die meisten nicht bemerkt werden. D. h. die reflexhafte Sakkade, ihre Korrektur und die beiden damit verbundenen retinalen Bildverschiebungen bleiben in erstaunlich vielen Fällen der bewußten Wahrnehmung unzugänglich. Die meisten, wenn auch nicht alle dieser richtungsfalschen Blicksprünge werden als Express Sakkade gemacht. Diese völlig unerwartete Beobachtung von unwillkürlichen und unbewußt bleibenden Blicksprüngen zeigt noch einmal eindrucksvoll den Reflexcharakter dieser optomotorischen Reaktionen.

Wir sind gegenwärtig bemüht, die Umstände zu klären, unter denen die Fehler bemerkt, bzw. nicht bemerkt werden (Mokler, in Vorbereitung). Die Klärung dieser Frage kann entscheidend dafür sein, zu lernen, wie die unwillkürlichen Fehler vermieden werden können.

Fig 4 Die Fehlerrate und die Reaktionszeiten der richtigen Antisakkaden sind vom Lebensalter abhängig. Besonders die Fehlerrate nimmt im Alter zwischen 10 und 20 Jahren deutlich ab.

"Express Saccade Makers"

Es gibt Personen, die ihre Reflexe praktisch überhaupt nicht unterdrücken können, auch dann nicht, wenn man ihnen einen Fixationspunkt zur Verfügung stellt, an dem sie ihre Augen fixieren könnten. Diese Menschen haben wahrscheinlich aus Gründen, die bislang unbekannt sind, ein zu schwaches Fixationssystem. Man nennt sie "Express Saccade Makers", weil sie in den meisten Fällen ihre Blicksprünge als Express Sakkade durchführen (Biscaldi et al. 1996); (Cavegn and Biscaldi, 1996). Sie sind dementsprechend auch nicht fähig, die Antisakkaden- Aufgabe direkt zu lösen, sondern sie machen praktisch immer den "Umweg" über eine Prosakkade, die sie dann allerdings korrigieren. Fordert man sie auf, ihren Blick zu fixieren, wenn rechts oder links ein kurzer Lichtblitz sichtbar wird, so können sie auch diese Aufgabe nicht erfüllen, sondern schauen reflexhaft zu diesem Blitz und dann wieder zurück. Ob diese Personen auch noch andere Unregelmäßigkeiten oder Teilleistungsstörungen aufweisen, bleibt zunächst offen. Allerdings wissen wir bereits, daß bei Kindern mit übermäßig vielen Fehlern in der Antisakkaden-Aufgabe oft eine Lesestörung vorliegt (sihe unten).

Die Entwicklung der Blickkontrolle

So wie andere motorische Fähigkeiten sich auch erst im Laufe der Jahre voll entwickeln, so muß dies auch für die okulomotorische Kontrolle der Blickrichtung vermutet werden. Wir haben daher etwa 300 Personen verschiedenen Alters zwischen 8 und 65 Jahren untersucht. Jede Testperson mußte 200 Prosakkaden und 200 Antisakkaden machen, jeweils 100 in jede Richtung, zufällig nach rechts oder links. Bei den Prosakkaden blieb der Fixationspunkt sichtbar (Overlapfall), um zu sehen, ob dennoch die reflexhaften Express Sakkaden auftraten und wie groß die mittlere Reaktionszeit ist. Bei den Antisakkaden wurde der Fixationspunkt 200 ms vor dem Reiz ausgeschaltet, um zu sehen, wie erfolgreich die reflexhaften Prosakkaden unterdrückbar sind und wie groß die Reaktionszeiten der willkürlichen Sakkaden sind.

Fig 5 Hohe Fehlerraten in der Antisakkaden-Aufgabe sind immer verbunden mit hohen Quoten von unbemerkten Fehlern, aber nicht umgekehrt: auch bei geringer Fehlerzahl können diese zum großen Teil unbemerkt bleiben.

Die Figur 5 zeigt die Altersabhängigkeit der Fehlerraten (linke Seite des Bildes) und der Reaktionszeiten (rechte Seite). Während die Maßzahlen der Prosakkaden nur eine schwache Altersabhängigkeit zeigten (Daten hier nicht abgebildet), erkennt man für die Antisakkaden- Aufgabe eine ganz erhebliche systematische Entwicklung, die sich bis zum 20. Lebensjahr erstrecken kann (Fischer et al. 1996). Besonders auffällig ist der Umstand, daß Kinder noch sehr wenig effektive willkürliche Kontrolle über ihre Blickrichtung haben: sie sind kaum in der Lage, die Antisakkaden-Aufgabe ohne Fehler zu lösen, sondern scheinen ihren Reflexen noch sehr stark ausgeliefert zu sein. Ob und wieweit die Willkürkontrolle im höheren Alter wieder abnimmt, ist noch unklar und wird gegenwärtig bei uns untersucht. Das System zur Fixation ist dagegen vergleichsweise früh entwickelt. Schon Säuglinge im Alter von wenigen Monaten zeigen Anzeichen dafür, daß sie ihren Blick fixieren können (Johnson, 1995).

Es sieht so aus, als wenn sich die Fixation einerseits und die willkürliche Blicksteuerung andererseits in verschiedenen Lebensabschnitten entwickelt und dementsprechend auch durch getrennte neuronale System gewährleistet wird. Patienten mit unilateralen Frontalhirnläsionen sind tatsächlich nicht in der Lage, Antisakkaden zu erzeugen (Guitton et al. 1985). Man hat daraus geschlossen, daß die Willkürmotorik der Augen eine frontale Hirnfunktion ist. Die Fixation dagegen wird offenbar durch parietale und tektale Strukturen garantiert.

Legasthenie

Der Leseprozess setzt eine praktisch perfekte Blicksteuerung voraus. Die Augen müssen in genau vorausberechneten Sprüngen entlang der Zeile geführt werden. Am Ende der Zeile muß ein großer Rücksprung erfolgen, der richtig am Beginn der nächsten Zeile landet. Fehlerhafte Blicksprünge ziehen eventuell Rücksprünge nach sich, erschweren den Lesefluß, führen zu Auslassungen oder falschen Leseergebnissen und können den Leselernprozeß schwer behindern, wenn nicht sogar vollständig blockieren: es kommt - so der hypothetische Ansatz - zu einer mehr oder minder stark ausgeprägten Legasthenie trotz normal oder sogar überdurchschnittlich ausgebildeter Intelligenz.

Wir haben diese in der Literatur umstrittene Hypothese getestet. In unseren Untersuchungen mußten die Kinder mit ihren Augen eine Reihe von Lichtpunkten unter verschiedenen Bedingungen abtasten, wobei keine Leseleistung erforderlich war. Zusätzlich wurden Kinder, Jugendliche und Erwachsene mittels einer umfassenden psychometrischen Testbatterie untersucht, um eine umschriebene Lese-Rechtschreibschwäche feststellen und genauer bestimmen zu können. Eine Faktoren- und eine Diskriminanzanalyse wurde zur Analyse der Daten von etwa 100 Kontrollpersonen und etwa 100 legasthenischen Testpersonen angewandt und ergab die Einteilung der Legastheniker in zwei Gruppen, D1 und D2. Die Faktorenanalyse der psychometrischen Daten ergab, daß Lese- und Schreibleistungen von sehr schweren Störungen über leichtere Ausfälle kontinuierlich in die Leistungen der Kontrollpersonen übergehen. Die Diskriminanzanalyse der optomotorischen Variablen klassifizierte 78% der Personen korrekt in ihre psychometrisch ermittelte Gruppe, wobei einige der Variablen besonders stark zur Unterscheidung beitrugen und mit den Leseleistung signifikant korrelieren. Dies bestätigt, daß die Blicktüchtigkeit, wie sie mit nicht-kognitiven Aufgaben gemessen werden kann, eine bisher unterschätzte Rolle beim Lesen spielt. Mit den soweit entwickelten Verfahren läßt sich für eine beliebige Person ein Legastheniefaktor und ein Blickfaktor bestimmen, der angibt, welchen Anteil die Blickschwäche an der Legasthenie hat.

Die Ergebnisse der Antisakkadenaufgabe zeigen, daß Legastheniker generell mehr Fehler machen. Während einige Personen diese Fehler nach relativ langer Reaktionszeit erzeugen, machen andere sie als Express Sakkade. Diese letzteren Personen gehören ausschließlich zur D2-Gruppe der Legastheniker. Ein Teil der Ergebnisse wurde bereits veröffentlicht (Biscaldi et al. 1994); (Fischer et al. 1993).

Beteiligte Hirnstrukturen

Aus Untersuchungen mit Affen und mit Patienten mit umschriebenen Hirnläsionen wissen wir ziemlich gut, welche neuronalen Strukturen an der Blicksteuerung beteiligt sind (Braun et al. 1992): für die Aufrechterhaltung und Steuerung der Fixation sind intakte tektale und parietale Struturen notwendig, für die korrekte Funktion der Reflexe wird außer dem Hirnstamm zumindest die primäre Sehrinde und das Tektum benötigt (Schiller et al. 1987); (Sandell et al. 1984); (Boch, 1989). Die Willkürmotorik der Augen wird dagegen durch frontale Strukturen gesteuert, wie kürzlich auch durch transcraniale Stimulationsstudien belegt wurde (Muri et al. 1991). Patienten mit Läsionen im Bereich der frontalen Augenfelder produzieren in bestimmten Testsituationen fast ausschließlich die reflexhaften Express Sakkaden. Auch fehlt ihnen die Fähigkeit zur Ausführung prädiktiver Augenbewegungen in Reizsituationen, wo der Ort des visuellen Reizes und damit auch die Richtung der bevorstehenden Augenbewegung vorhersagbar sind. Patienten mit Läsionen im Bereich des parietalen Cortex haben dagegen Schwierigkeiten, sich vom Fixationsziel zu lösen, wenn dieses sichtbar bleibt, während das Blickziel für die Sakkade erscheint. Ihr Reaktionszeitspektrum zeichnet sich durch eine starke Streuung aus und die für Normalpersonen charakteristischen Gruppierungen fehlen (Weber et al. 1991). Die frontalen Kontrolle der Reflexfunktion des Tektum erfolgt über die Stammganglien (Hikosaka and Wurtz, 1986); (Wurtz and Hikosaka, 1986); (Hikosaka and Wurtz, 1985). Eine Übersicht findet der Leser bei (Fischer, 1987) und eine Diskussion der funktionellen Zusammenhänge wurde zusammen mit den Kommentaren der internationalen Fachkollegen vor wenigen Jahren veröffentlicht (Fischer and Weber, 1993).

Modellbildung

Um das Zusammenwirken dieser funktionellen Systeme zu verstehen, muß die zeitliche Zusammenarbeit der beteiligten Hirnstrukturen mit ihren großen Zahlen von Nervenzellen untersucht werden. Man hat es mit einem hoch komplexen System zu tun, dessen Eigenschaften nicht mehr ohne weiteres überschaubar sind. Mit Modellvorstellungen und Computersimulationen versuchen wir zu verstehen, wie die beobachteten Leistungen des intakten oder unvollständig intakten Systems auf der Grundlage der bekannten anatomischen und physiologischen Fakten erklärt werden können . Entsprechend den funktionellen Systemen, die die Blickrichtungswechsel beeinflussen, wurde schon relativ früh das sogenannte Drei- Schleifen-Modell (3-loop model) vorgeschlagen (Rogal and Fischer, 1986). Dieser Ansatz konnte zwar verständlich machen, wieso die sakkadischen Reaktionszeiten verschiedene diskrete Werte annehmen können, konnte aber nicht erklären, warum erstens jeder dieser Werte um einen Mittelwert schwankt und warum zweitens auch in einem einzigen Versuch mehrere dieser diskreten Werte auftreten können, was dann zu der beobachteten Multimodalität führt. Erst als wir das Drei-Schleifen-Modell in die Sprache der einzelnen (künstlichen) Nervenzellen übertrugen und damit die Tatsache berücksichtigten, daß die Nervenimpulse in statistischer Folge erzeut und entsprechend weitergegeben werden, wurde auch diese experimentelle Grundbeobachtung richtig wiedergegeben und in einer natürlichen Weise verständlich (Fischer et al. 1995). Allerdings hat auch dieses Modell noch Schwächen, die es für eine breitere Anwendung, z. B. für die Angleichung seiner Parameter an irgendwelche Versuchsergebnisse, ungeeignet erscheinen lassen. Hier ist noch viel theoretische Arbeit notwendig, bei der die Kenntnisse und Beschreibung stochastischer Prozesse, wie sie in ganz anderen Fachgebieten vorkommen, besonders wertvoll sein können.

Praktische Anwendung

Die Erfassung der reflexhaften und der willkürlichen Steuermöglichkeit der Augenmotorik ist heute mit Hilfe der Gap- und Overlap-Anordnung in Verbindung mit der Pro- und Anti- Anweisung relativ leicht möglich. Die Kenntnisse der funktionellen und anatomischen Zusammenhänge bei der Steuerung bzw. Fehlsteuerung der Augen können zusammen mit der Meßtechnik als zusätzliche diagnostische Hilfe bei neurologischen, psychiatrischen und kognitiven oder anderen Teilleistungsstörungen eingesetzt werden. Ansätze hierzu gibt es bereits: bei Fehlfunktionen oder Ausfall des Frontalhirns ist die willkürliche Kontrolle der Blickrichtung eingeschränkt (Guitton et al. 1982); (Guitton et al. 1985). Die Patienten können reflexhafte Sakkaden kaum unterdrücken und haben große Schwierigkeiten, ihren Blick an eine Stelle zu richten, an der nichts zu sehen ist. Bei bestimmten Formen der Schizophrenie (Levy, 1996) und bei der Alzheimer'schen Erkrankung (Currie et al. 1991) treten ebenfalls gehäuft Fehler in der Antisakkaden-Aufgabe auf. Auf die Untersuchungen zur Legasthenie wurde schon oben hingewiesen. Eine Übersicht über die Ergebnisse der klinischen Anwendung der Antisakkaden-Aufgabe und deren neurologische Grundlagen wird derzeit zur Veröffentlichung vorbereitet (Fischer und Everling, in Vorbereitung), steht aber als Manuskript bereits zur Verfügung.

Weitere Anwendungsgebiete ergeben sich aus der Betrachtung von Situationen, in denen eine Störung der Blicksteuerung, auch wenn sie nicht Folge und Ausdruck einer Erkrankung sind, zu folgenschweren Fehlverhalten führen können, wie z. B. beim Autofahren oder beim Steuern eines Flugzeugs. Hier wäre es leicht möglich, die Funktionstüchtigkeit der Blicksteuerung - kurz Blicktüchtigkeit - in einfacher und rascher Weise zu testen. Ebenso wäre es wichtig zu wissen, ob bestimmte Medikamente oder Drogen zu eventuell sogar lang andauernden Einschränkungen der Blicktüchtigkeit führen.

Umgekehrt sind in bestimmten Situationen besondere Fähigkeiten der Blicksteuerung von nutzen und sollten deswegen besonders geübt werden. So ist es in manchen Sportarten schlecht, wenn man auf jede Finte hineinfällt oder mit dem Blick verrät, was man vorhat, z. B. beim Boxen oder beim Fechten. In anderen Sportarten ist es wichtig, die Augen über längere Zeit zu fixieren, z. B. beim Schießen oder beim Tennisspielen. Auch der Baseball- oder Golfspieler ist gut beraten, mit einer angepaßten Steuerung seiner Blickrichtung die Voraussetzung für eine entsprechende Steuerung seiner Bewegungen zu schaffen. Hier fehlen zwar noch Werte von Spitzensportlern, die belegen, daß sie tatsächlich ihren Blick in besonderer Weise beherrschen, aber diese Grundlagenarbeit ist heute relativ schnell und leicht durchzuführen, wenn man eben diese Sportler als Versuchspersonen zur Verfügung hat.

Bei der Anwendung der hier beschriebenen Verfahren ist es wichtig und möglich, zwischen schwach ausgebildeter Fixation und mangelhafter Willenssteuerung der Blickrichtung zu unterscheiden. Denn wie wir oben gesehen haben, sind verschiedene Hirnstrukturen an diesen beiden Funktionen beteiligt.

Schluß

Unsere Kenntnisse der Blicksteuerung lassen sich in einem Schema zusammenfassen und veranschaulichen. Die Figur 6 zeigt die bilaterale Organisation des Sakkaden- und des Fixationssystems, die sich gegenseitig hemmen. Ein hierarchisch höher angeordnetes Aufmerksamkeitssystem mit einer räumlichen Organisation hemmt ebenfalls das Sakkadensystem. Dazu kommt ein System für bewußte Entscheidungen, welches zusätzlich in die Blicksteuerung eingreift, damit ein ausgewählter Punkt fixiert bzw. mit einer Sakkade angeschaut und anschließend fixiert werden kann. Man muß sich vorstellen, daß jedes dieser Systeme durch eine sehr große Zahl von Nervenzellen im Gehirn realisiert ist. Dabei ist nicht garantiert, daß alle zu einem System gehörenden Zellen in einer und nur einer anatomisch definierten Struktur zu finden sind. Daher ist das Schema nur funktionell zu verstehen und ist trotz seiner Komplexität eine sehr grobe Vereinfachung der wirklichen Verhältnisse. Die Art der bisher erzielten Ergebnisse und die dabei entwickelten Verfahren legen eine praktische Anwendung nahe, wie sie in manchen neurologischen und psychiatrischen Institutionen bereits durchgeführt werden.

Figure 6 Schematische Darstellung der funktionellen Systeme zur reflektorischen und willentlichen Steuerung des Blicks. Die Linien stehen für erregende Einflüsse, die dicken kurzen Endlinien für hemmende Einflüsse. Einzelheiten im Text.

Zusammenarbeit mit anderen Institutionen

Um das System der Blicksteuerung im Einzelnen zu verstehen, arbeitet die Gruppe "Optomotorik" mit verschiedenen Institutionen der Universität eng zusammen. Die Modellansätze entstehen zusammen mit dem Freiburger Zentrum für Datenanalyse und Modellbildung (FDM) und die Studien zur Entwicklung des Augenbewegungssystems werden derzeit ergänzt durch Untersuchungen mit älteren Menschen in einem Forschungsprojekt zusammen mit dem Zentrum für Geriatrie und Gerontologie Freiburg (ZGGF) und dem Institut für Psychologie der Universität Freiburg. Eine gemeinsame Studie zur Wirkung von auch nur geringen Mengen Alkohol wird gegenwärtig zusammen der Psychiatrischen Universitätsklinik begonnnen.

Im Internet kann sich jeder Interessent mit dem jeweils neuesten Stand unserer Forschung und Aktivitäten vertraut machen: http://www.optomotorik.de/

Literatur